管氏肿腿蜂防治松墨天牛研究进展

摘要 综述了管氏肿腿蜂（Scleroderma guani Xiao et Wu）的应用研究进展，重点概述了防治松墨天牛（Monochamus alternates Hope）的研究现状，并讨论了在管氏肿腿蜂—松墨天牛寄生体系中有待开展的理论研究内容、管氏肿腿蜂毒液使寄主“保鲜”的生理机制、毒液对寄主组织器官和血淋巴的影响、毒液的组成分析以及毒液中作用于寄主的有效成分等，为该寄生体系的深入研究提供理论参考，为害虫生物防治研究指出新的途径，以期为提高管氏肿腿蜂的防治效率提供参考。

关键词 管氏肿腿蜂；松墨天牛；人工繁蜂；生物防治

中图分类号 Q969.54；S763.38 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2013）09-0117-04

松墨天牛（Monochamus alternates Hope）是危害松树的主要蛀干害虫，并且是松树毁灭性病害病原——松材线虫（Bur-saphelenchus xylophilus）的主要传播媒介[1]。松材线虫病除通过人类活动传播外，松墨天牛是其最主要的传播使者，并协助松材线虫侵入寄主，因此降低松墨天牛在林间的虫口密度是有效控制松材线虫病传播和蔓延的重要途径[2]。天牛类蛀干害虫危害隐蔽，传统方法很难达到预期的防治效果，利用昆虫天敌防治天牛恰好能弥补传统方法的不足，而且实现了从化学防治向生物防治、无公害化防治的转变。随着人们对生态环境保护意识的提高，利用昆虫天敌控制害虫种群越来越受到研究者的重视，也是各级政府防治病虫害的首选措施。松墨天牛的重要天敌管氏肿腿蜂（Scleroderma guani Xiao et Wu），在其生物防治方面具有较大的开发潜力。

寄生蜂，松墨天牛是其主要寄主之一。利用管氏肿腿蜂防治松墨天牛，国内已开展了许多基础性研究，笔者查阅大量相关文献，初步总结了管氏肿腿蜂的研究进展，重点讨论了利用其防治松墨天牛中的应用情况，同时找出其中仍需深入研究的内容，以期为提高管氏肿腿蜂的应用效果提供依据，为害虫生物防治提出新的思路。

1 管氏肿腿蜂的研究现状

1973年先后在广东、山东等省陆续发现管氏肿腿蜂[3]，1983年萧刚柔教授和吴坚先生正式对该蜂进行命名[4]。国内对管氏肿腿蜂的研究已有近40年的历史，在其生物学特性、人工繁育、实际应用等3个方面已取得明显进展。

1.1 管氏肿腿蜂的特性

2000年陈 君等[5]对管氏肿腿蜂的习性、繁育历期、寄生特性等进行了详细地描述。实验室内管氏肿腿蜂寄生黄粉甲蛹[6]、双条杉天牛[7]的寄生过程包括搜寻、识别、蛰刺、清理寄主、取食、产卵、护幼等过程，对于不同的寄主，管氏肿腿蜂的寄生过程稍有差别[7]。并且寄主的种类会影响管氏肿腿蜂的寄生率、发育历期[8]，但是以黄粉甲为寄主繁蜂，与自然寄主相比，对蜂的发育历期影响不大[9]。

管氏肿腿蜂为抑性寄生习性（Idiobiont strategy），母代蜂产卵前必须先蛰刺寄主，注入毒液，使其麻醉，然后在不食不动、毫无抵抗能力的寄主上产卵[10]。对其毒液的特性以及毒液使寄主麻醉的机制还未见深入研究。

1.2 管氏肿腿蜂的人工繁育

管氏肿腿蜂人工繁育的研究，多以繁蜂寄主的筛选、繁蜂方法以及繁蜂时适宜的蜂虫比例等方面的内容为主。人工繁育管氏肿腿蜂，繁蜂寄主的选择非常关键。管氏肿腿蜂是一种具有学习能力的寄生蜂，利用自然寄主繁育，子代蜂对靶标害虫的寄生率较高[11]。而且自然寄主的繁蜂效果好于替代寄主[12]，但是其自然寄主采集难度大，且能够收集到的数量十分有限，也难较长时间保存，不能满足人工大量繁殖的需求，因此寻找合适的繁蜂寄主、提高商品蜂的质量是亟待解决的问题[6]。资料显示，管氏肿腿蜂的寄主范围涉及鞘翅目、鳞翅目、膜翅目中的22科50余种昆虫[13]。近30年来，已对多种寄主进行了繁蜂试验，其部分结果如表1所示。综合各种因素，认为黄粉甲蛹和意大利蜜蜂雄蛹是具有人工大量扩繁潜力的寄主，繁蜂效果较好，人工饲养简单，可满足人工繁蜂的大量需求，成本低廉。

近几年，对利用黄粉甲蛹繁育管氏肿腿蜂的研究较多，发现寄主的营养和活性2个因素与管氏肿腿蜂的繁殖效果关系密切[17]。寄主活性低利于蜂产卵寄生，试验采用低温贮存降低寄主活性，但在低温条件下寄主要消耗营养，减少了子代蜂的营养利用量。因此，找到合适的贮存温度、时间对提高繁育效果至关重要。

接蜂寄生时不同蜂虫比对雌蜂产卵量和育出的子代蜂数量有明显的影响[18]。大量研究表明，黄粉甲1～2日龄的蛹 -9 ℃贮存25 d，以2∶1的蜂虫比接入种蜂25 ℃条件下繁育效果最好[6，12，18]。在不对寄主进行预处理（低温贮存或麻醉）的情况下，意大利蜜蜂雄蛹的繁蜂（条件26 ℃，相对湿度60%，蜂蛹比2∶1）效果明显优于黄粉甲蛹。意大利蜜蜂雄蛹的繁蜂成本低（仅为青杨天牛的7.44%）、质量高[14]，更重要的是不需低温贮存，大大缩短了繁蜂时间。以黄粉甲为寄主，进行了室内人工繁蜂试验，以光周期10L∶14D的寄生成功率最高[19]。目前，关于管氏肿腿蜂离体培养的研究不多，李 理等[20]以柞蚕蛹血淋巴、蛋黄和牛奶液制成的“人工幼虫”为寄主也能繁殖出管氏肿腿蜂，但是对该方法可行性、生产成本等未做进一步的探讨。

1.3 管氏肿腿蜂的应用

管氏肿腿蜂的寄主包括鞘翅目、鳞翅目和膜翅目类昆虫，目前该蜂只在防治天牛和蠹象类害虫中应用。蛀干类害虫为害隐蔽，传统的防治措施很难达到预期的效果，应用管氏肿腿蜂具有独特的优势。目前，已经利用管氏肿腿蜂防治的害虫种类及其防治效果见表2。

从表2可以看出，管氏肿腿蜂对天牛类害虫的寄生率基本都在50%以上，对黑尾暗翅筒天牛寄生率较低，但在室内试验中寄生率都在70%以上，放蜂量不足是导致防治效果较差的主要原因[21]。对栗山天牛寄生率不高的原因是：根据娄杰和郑柏华的试验数据可以看出其蜂虫比仅为0.48∶1.00[22]，而栗山天牛体型较大，远低于光肩星天牛的（8～10）∶1[10]。单头雌蜂的毒液量不足以麻醉体型较大的寄主[14]，由于管氏肿腿蜂为抑性寄生习性，母代蜂必须使寄主完全麻醉，子代蜂才能在“安全”的寄主上完成生长发育[14]。当管氏肿腿蜂数量较少时，不能麻醉寄主，甚至不能有效蛰刺寄主、注入毒液，导致寄生率不高，因此防治大型天牛时需适当增加放蜂量。

管氏肿腿蜂对蠹象类害虫的寄生率较低，目前唯一用于防治非鞘翅目害虫——眼斑钩蛾，防治效果也较差[37]，可能与管氏肿腿蜂的寄生习性有关。室内研究发现管氏肿腿蜂对膜翅目的松阿扁叶蜂（Acantholyda posticalis）寄生率较高，但是否可以用来防治该虫，尚需试验证明[8]。管氏肿腿蜂用于非天牛类害虫的防治有待进一步研究和论证。

2 管氏肿腿蜂防治松墨天牛的研究进展

2.1 管氏肿腿蜂的释放技术

释放管氏肿腿蜂防治松墨天牛已有很多研究报道，取得明显进展，下面将从放蜂方法、放蜂时间、放蜂量、雌蜂的贮存方法等4个方面讨论其释放技术。

2.1.1 放蜂方法。管氏肿腿蜂雌虫多为无翅型，主要靠爬行和依靠风力进行扩散寻找寄主，因此其远距离扩散能力较弱，研究表明当代扩散半径平均为30～50 m[38-39]。康文通等[40]比较了每株放蜂法、隔株放蜂法、中心点放蜂法3种方法对松墨天牛的防治效果，其寄生率分别为31.27%、30.99%、11.36%。因此，人工放蜂时应尽可能多设放蜂点，来弥补该蜂远距离扩散能力弱的不足。各地应根据防治区具体情况尽量加大放蜂点的密度，徐克勤等[41]认为采用点株式放蜂法（即选择病死木、衰弱木和有严重死枝木为放蜂点）防治松墨天牛经济有效。点株式放蜂法大大缩短了管氏肿腿蜂搜索寄主的时间，提高了寄生率，有利于该蜂在林间定殖。放蜂时将指形管套挂在松树枝上，管口斜向下防止雨水进管，尽量避免其天敌蚂蚁的捕食[13]。

2.1.2 放蜂时间。研究表明在松墨天牛羽化盛期后45 d左右[42]，幼虫处于2～3龄期投放管氏肿腿蜂防治效果最好[26]。放蜂时的气候条件与防治效果关系密切，以晴天少风为宜，林间温度22～28 ℃最适宜，放蜂时间宜在11：00—15：00[26]。放蜂前调查当地松墨天牛的生物学特性，结合当地气候特点确定放蜂的具体日期。

2.1.3 放蜂量。放蜂前调查确定防治区域松墨天牛的虫口密度，以蜂虫比4∶1为好，放蜂量为5 000～15 000头/hm2。林分中树木的胸径可作为评估天牛种群数量和确定释放管氏肿腿蜂的参考因子[10]。林分中树木胸径越大，管氏肿腿蜂搜寻寄主的范围越大，寄生难度相应增加，因此防治天牛时的放蜂量也应该随之增加，但两者之间的数量关系如何，有待进一步研究。

2.1.4 成蜂的贮存。目前，管氏肿腿蜂的人工繁殖技术还不成熟，其出厂时间和放蜂防治时间不一定吻合，还有运输、等待放蜂时机等问题，都需要有成熟的存放技术。有研究认为管氏肿腿蜂的最佳储存、运输虫态为蛹期，在扩繁和防治过程中可以给蜂蛹以适宜的温度控制其发育进度[9]。宋淑霞等[43]经过反复试验后得出结论管氏肿腿蜂的成蜂在5～10 ℃下，存放30 d以内存活率在90%以上，60 d以内存活率80%以上，60 d是低温贮存成蜂的临界值，超过60 d其存活率大幅度下降[43]。冷藏虫态以刚羽化交配后的成蜂为宜[43]。

2.2 防治松墨天牛的效果

国家林业局2000年启动实施松材线虫工程治理项目以来，贵州、江苏、广东等省将管氏肿腿蜂广泛应用于松墨天牛的防治，取得了较好的防治效果，有效地遏制了松材线虫病的蔓延势头[13]。

徐克勤等[41]经过多年、多点和大面积的林间放蜂试验，发现管氏肿腿蜂对松墨天牛的寄生率稳定在33.33%～66.82%，试区松材线虫病的死树减退率达98.0%。防治松墨天牛当年的寄生率达81.3%（管氏肿腿蜂第1～3代寄生率之和），第1代（即当代，放蜂1个月后调查）的寄生率为45.2%，第2年第1代的寄生率为24%[26]。该蜂在林间当代的扩散半径为50 m左右，平均寄生率为31.2%，3个月后已扩散到离放蜂点150 m左右半径范围内，寄生率提高到35.6%，而且蜂群经过繁衍扩散后，在林间定殖，第2年的防治效果有所提高[39]。陈沐荣等[1]的研究报道当代平均寄生率为35.2%。综合以上数据，林间释放管氏肿腿蜂防治松墨天牛，当代的寄生率大约为42%，防治效果不稳定。

管氏肿腿蜂与其他天敌一起投放对松墨天牛的防治起到增效作用，如：花绒寄甲（Dastarcus helophoroides）、白僵菌（Beauveria bassiana），利用蒲螨（Pyemotes sp）和管氏肿腿蜂协同作用防治双条杉天牛，取得了较好的效果[44]。这3种天敌对天牛的控制与管氏肿腿蜂存在互补，同时也存在竞争，特别是白僵菌完全依靠管氏肿腿蜂来传播，被寄生的寄主也会被白僵菌侵染，势必影响蜂的定殖，因此两者同时使用，可能会增强对松墨天牛的防治效果，但降低了管氏肿腿蜂的持续控害作用。管氏肿腿蜂与其他天敌如何搭配投放，既能提高防效，又能降低成本，有待进一步研究。

利用管氏肿腿蜂大面积防治松材线虫病的成本已有报道，在江苏省句容市1997年、1998年和1999年的防治成本分别为62.00、61.25、33.18元/hm2，每人每天大约能防治10 hm2，防治成本较为低廉[41]。防治成本的计算公式为：

防治成本（元/hm2）=[放蜂量（万头/hm2）×单价（元/万头）

+劳力成本（元）]/10 hm2

2.3 管氏肿腿蜂应用存在的问题

管氏肿腿蜂能控制松墨天牛的种群密度，但是防治效果尚不很稳定，严重制约了管氏肿腿蜂天敌防治的大规模应用[41]。因此，找到并解决利用管氏肿腿蜂防治松墨天牛过程中存在的问题至关重要。

从目前的研究报道来看，导致寄生率不高，防治效果不佳的原因大多由于放蜂方法存在问题。例如放蜂的时间、放蜂点的密度、蜂虫比等都会影响防治效果。林间试验证明，在16：00—17：00放蜂，对松墨天牛的寄生率仅为18.3%，远低于11：00—15：00的45.2%[26]。采用中心点法放蜂，放蜂点的位置不佳、密度的布置不合理、对防治区域中天牛的种群密度掌握不准确等因素都会导致防治结果事倍功半。商品蜂育出的商品蜂具有更高的寄生率[11]，有寄生经历的蜂会有更好的防治效果[45]。人工繁蜂过程中如何解决这些问题，提高商品蜂的质量，有待深入研究。

总结前人研究成果，放蜂防治松墨天牛是应当注意以下几个问题：一是选取有实力厂家生产的管氏肿腿蜂，以确保蜂的质量；二是放蜂前充分调查防治区域天牛的种群密度，林分的特性，确定放蜂量，合理布置、适当密置放蜂点；三是结合当地松墨天牛的生物学特性和气候特点，确定放蜂时间；四是放蜂后保护防治区的生态环境，不施用化学农药或施用选择性的化学农药，促进管氏肿腿蜂在当地定殖；五是连续放蜂使其定殖，增强持续防治效果。

3 展望

利用管氏肿腿蜂防治松墨天牛，控制松材线虫病的蔓延，已取得进展，但是要获得稳定的防治效果，需要更深入的研究。管氏肿腿蜂的人工繁殖，替代寄主的应用，如何降低成本、简化过程、批量生产、提高质量、改善防效、降低防治成本，是下一步需要开展的工作。被管氏肿腿蜂螯刺后的黄粉甲蛹发育停滞，在一定时间内蛹体的内部组织不腐烂亦不干化，处于“保鲜”状态，说明其毒液具有麻痹寄主、抑制寄主发育的作用，还可能具有抗菌作用[6]。松墨天牛作为管氏肿腿蜂的自然寄主，是寄生蜂和寄主长期自然选择、协同进化的结果，管氏肿腿蜂—松墨天牛寄生体系更利于研究寄生蜂毒液作用于寄主的生理机制。在内寄生蜂—寄主昆虫寄生体系中，假寄生（寄生后蜂卵不能孵化，或者只向寄主体内注入毒液，而不产卵）同样能抑制寄主的发育，达到控制害虫的目的[46-47]，管氏肿腿蜂对其寄主假寄生后（蛰刺寄主后，而不能成功产卵寄生），寄主的发展如何，是否能正常发育，寄主组织器官有何变化，有待深入研究。现有的研究表明管氏肿腿蜂只要将足量的毒液注入到寄主体内，能导致寄主死亡，但是多大剂量的毒液能使寄主停止发育，导致寄主停止发育的有效成分是什么，尚需试验证明。假寄生同样能起到控制害虫的作用，如果能从毒液中分离出抑制寄主发育的因子，将为害虫生物防治找到新的途径。

目前，有关肿腿蜂对寄主寄生调控机制的研究处于初级阶段。肿腿蜂的毒液具有麻痹寄主，抑制寄主发育，还可能有抗菌作用[6，48]。研究表明，替代寄主被川硬皮肿腿蜂（Scle-roderma sichuanensis Xiao）寄生后，寄主组织结构和生理生化指标的发生明显变化[49]。管氏肿腿蜂毒液器官的超微结构已有报道[50]，为研究毒液调控寄主的生理机制奠定基础。

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